Авг
08
Опубликовано: 08 Авг 2010
Рубрика: Болезни пчел | Автор: admin

После завершения мерогонии у паразитов наступает стадия спорогонии. При световой микроскопии начальная стадия спорогонии — споро нт отличается от меронтов появлением светлого ободка в окружающей его цитоплазме клетки хозяина. Методами электронной микроскопии выявлен морфологический признак этой стадии — возникновение второй, дополнительной, оболочки, что позволяет четко дифференцировать начало спорогонии микроспоридий. У поздних меронтов споронты микроспоридии имеют одиночные ядра. При наличии дипло-карионов у поздних меронтов одиночные ядра споронтов могут образоваться или в результате слияния парных ядер диплокариона (кариогамии), или в результате их расхождения. У Nosema оба партнера ядерного аппарата не

дифференцированы по полу и не участвуют в автогамии. Появление диплокарионов у микроспоридий оценивается как прогрессивное приобретение в эволюции этих форм. Диплокариотическое расположение ядер у Nosema наблюдается на всем протяжении развития.

Такие две особенности развития микроспоридий, образующих диплокарионы в конце мерогонии (в начале спорогонии), как резкое увеличение объема ядра и ядерного вещества у споронта и наличие синаптонемальных комплексов в период спорогонии, не позволяли категорически отрицать возможность полового процесса на этапах, предшествующих спорогонии, либо в период вегетативного размножения, либо в другом хозяине, еще не установленном для этих паразитов. И, действительно, совсем недавно опубликована работа о слиянии ядер диплокарио-тического меронта — кариогамии у меронтов (Е. Hazard, J. Brookban, 1984).

Мейоз совпадает с началом спорогонии и образованием споронтов. Следовательно, первое и второе деление ядер диплокариотического споронта представляет собой двухступенчатый мейоз: первое редукционное деление дает начало 4-ядерному споронту, второе — 8-ядерным стадиям. Остальные деления — митотические. Деление ядер у микроспоридий протекает по типу ацентриолярного закрытого внутриядерного плевромитоза (И. Б. Райков, 1978), для которого характерны сохранение целостности ядерной оболочки, отсутствие центриолей, расположение центрио-лярных пластинок и полуверетен на внутренней стороне ядерной мембраны, образующей на этом участке вогнутость, что делает митотический аппарат у микроспоридий полностью внутриядерным.

В результате деления ядер споронта образуется споро-гональный плазмодий, дающий начало двум овоидным двухъядерным споробластам, затем спорам. На стадии споробласта начинается перестройка морфологически просто устроенной клетки в сложно организованную спору: цитоплазма заполняется множеством рибосом, мелких и крупных вакуолей аппарата Гольджи, представляющих собой зачатки аппарата экструзии. По мере развития споробласты из округлых клеток приобретают форму веретена с несколько оттянутыми концами. Между оболочками плазмодия и паспоробласта возникает полость, в которой при дальнейшем развитии лежат споробласты, затем споры.